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蜈蚣的個體發育介紹

      蜈蚣是在母體的撫育下生長發育的。它由受(shòu)精卵(luǎn)經過胚胎發育成為幼體,幼(yòu)體經(jīng)過42天左右,才離開母體營獨立生活(huó)。這些蜈蚣的幼體,到冬季來臨時,以蟄居的方式度過寒冬季節,到翌年春季出蟄後,再繼續生長發育。幼體蜈蚣約(yuē)經3年的曆程(chéng),才達到成熟階段。由此可見,藥用蜈蚣的生長發(fā)育是一個相當長(zhǎng)的複雜過程。

     海曼思(sī)曾經對歐洲的束腰(yāo)蜈蚣和達(dá)爾蜈蚣的個體(tǐ)發育進行過係統研(yán)究。他為我們對少棘蜈蚣(gōng)個體發育的研究提供了參考資料。海曼思把上述的蜈蚣個體發育分為四個階段:第一期——卵黃裂和胚層形成期(qī);第二期——分節和器官原基形成期;第三期——器官形成期;第四期——身體增長和性器官成熟期。前三期都在母體撫育下,以卵黃為營養;至第(dì)四期,各種器官發育基(jī)本完成(性器官除外),幼(yòu)體蜈蚣(gōng)開始脫離母體,攝取外界事物,並以此代(dài)替體內消(xiāo)耗殆盡的卵黃的(de)營養,開始獨立(lì)的生活。

     蜈蚣卵的發生和形成,也是一個比較複(fù)雜的過(guò)程。當我們解剖蜈蚣(gōng)的卵巢時,常常可(kě)以看到卵巢內壁有許多細小(xiǎo)的白色顆粒,或者(zhě)在許(xǔ)多(duō)充滿卵黃的卵粒中,也夾雜(zá)著較(jiào)小(xiǎo)的卵粒。如果自己把它們做一個統計,就會(huì)發現大批母體卵巢裏(lǐ),正(zhèng)在發(fā)育的卵數總要多餘母體的產卵數目(mù)。這(zhè)是一個耐人尋味的現象。成熟的卵粒要經曆一個發生和形成的過程,而且部分(fèn)卵細胞沒有最終形成卵。

         1902年,特尼希把(bǎ)唇足類剪刀石蜈蚣卵巢內的性(xìng)細胞的發生發(fā)育過程(chéng)歸納如下:

     我(wǒ)們要加(jiā)以簡單說明的是:卵巢內壁的生殖表皮細胞是(shì)一(yī)類(lèi)形態上沒有顯著差別的卵巢內壁的表皮細胞。2、如果發育成卵,它要(yào)經過(guò)生殖細胞至卵的過程,其中的(de)卵母細胞一部分萎縮,另一部分(fèn)卵細胞形成具有豐富 卵黃的卵子,即成熟(shú)的卵(luǎn)粒。我們認為,蜈蚣的卵細胞的發育(yù)也要經曆這樣的過程。母(mǔ)體的排卵數,總要比觀察到的卵巢裏(lǐ)的那些早期發育階段的細胞數目少,甚(shèn)至(zhì)要少得多。我們曾計算(suàn)過一個卵巢裏(lǐ)有一百幾十個生殖細胞,或(huò)是要進一步發育的卵(luǎn)細胞,而母體最高(gāo)產卵量的記錄僅(jǐn)為(wéi)七十幾個。

  一、受精卵的胚胎發(fā)育期

  1、卵黃裂和胚層形成期

     當雌性(xìng)蜈蚣卵巢內成熟的卵粒排除體外(wài)時,在(zài)生殖腔內受精。因為(wéi)生殖腔進末端(duān)兩側的受精囊內,貯存這雄性的精液(yè),及時(shí)釋放到生殖腔中,所以通過生殖腔(qiāng)而(ér)排(pái)除的(de)卵,已(yǐ)是受精卵。其排除的卵粒大量卵黃,呈米黃色,表麵有膠狀液,使許多卵粒粘結成團,稱為(wéi)卵團。卵殼薄弱,殼內有卵膜,膜內充滿富有營養的卵黃。

         1978年7月21日(rì),在浙江(jiāng)省岱山縣觀察(chá)一母體排(pái)出的卵團,經過4小時後,將取出的18粒受精(jīng)卵進行(háng)研究,其(qí)中15粒各(gè)有一個小(xiǎo)而(ér)圓的胚盤。而整個受精卵的卵黃,已經形成許多個多(duō)麵(miàn)性的錐狀體,這些錐狀體(tǐ)被稱(chēng)為卵黃角錐體。用波恩氏液固定的卵膜(mó)表麵,可(kě)以看到有(yǒu)角錐體底麵形成的多邊形條紋(圖(tú)7—7,A)。據海曼思記(jì)述,這時受精(jīng)卵內出現兩種細胞:一種是(shì)發生在角錐(zhuī)體之間,較間插細胞;另(lìng)一種是發(fā)生在卵粒中心,較角錐細胞。在卵(luǎn)膜下麵,不久出現的囊(náng)胚層,這是間插細胞外移到卵粒表(biǎo)層繼續發生(shēng)分裂而形成的。

     卵內細胞通過有絲分裂很快完成胚(pēi)盤加厚,並分化出外胚(pēi)層、中胚層和內(nèi)胚層。在胚(pēi)盤裏發生的中胚層細(xì)胞,開始(shǐ)向兩側分離,同時胚盤向前伸展而形成胚條。由原先的胚盤變成的胚條後麵的一部分和胚條正中(zhōng)線上,因無中胚層細胞侵入而(ér)呈(chéng)現出一條窄長的縱溝,被腹膜覆蓋著。這條縱溝的前端,有一(yī)輕微的圓形(xíng)凹陷,它就是口部(bù)。隨著胚條原基的增長,出現(xiàn)了原始分節的跡象(xiàng)(圖7—1,B)

  2、分節和器官原基形成(chéng)期

     在圖7—1中,可以看到海曼(màn)思曾經指出的(de)初生胚條,囊胚層(céng)裏已分(fèn)化出中胚層,原腸和原腸兩側(cè)的胚條,已有口和前3個分節。據觀察,受精卵發育(yù)到帝釋(shì)天,胚(pēi)條分節已經完成,共有27分節。從胚條前端觀察,口已成新月狀,口前兩側增加了粗大的觸角原基;再觀(guān)察胚條後端,它已有很明顯的肛門。但還未出現巨(jù)大的尾節。在巨(jù)大的觸角原基前側,已發生(shēng)前觸角原基。由於巨大(dà)的觸角原基的影響,前觸角原這時(shí)並不太明顯。觸角原(yuán)基後麵(miàn)有一空白,即觸(chù)角原基與隨後的另一原基之間的空隙指出,為(wéi)間夾節,是非(fēi)常不(bú)明顯的一節。除上述3節(jiē)外,隨後的第一至第四節分別為大顎節,第一小顎節,第二小顎節和顎肢(zhī)節;第五至第二十五節為有步(bù)足體節,即共(gòng)21個有足體節。第二十六和第二十七節(即有足體節後的第二十二、二十三節)為生殖節(jiē)(圖7—2,A)。至翌日,在第一觸角原基的前(qián)麵,已有明顯的前觸角節原基,在口前出現額板;並且各(gè)節(jiē)原基上,分別出現哥哥附肢的萌芽。這時,肛門周圍已(yǐ)有相當大的尾節(jiē),呈心髒狀。在已敘述的胚條階(jiē)段,第二十六和(hé)第二十七節並不充分發(fā)育,也(yě)不消失,而隱(yǐn)匿在第二十(shí)一節和巨大的尾(wěi)節之間(圖7—2,B)。

     必須(xū)說明的是,成對的附肢萌芽把胚條的各節分成(chéng)兩部分(fèn);外側的左右不分愈(yù)合呈背板(bǎn),而內側的左右兩部(bù)分愈合呈胸板。

  3、器官形(xíng)成期

     為(wéi)了敘述與觀察的方便,我們把海曼思索索的器官形(xíng)成期,試分作如(rú)下的幾個階段。

    (1)、胚胎第一期    即胚胎(tāi)形(xíng)成初期(qī)。當受精卵發育到第十三天前後的時候,胚條各分節上的附肢原基明顯增長(zhǎng)。觸角前移,與口並列在同一水平線上。前觸角也由於觸角前(qián)移被推向最(zuì)前方,變得更明顯。不成對的上唇的額板下緣變(biàn)成片狀,懸在口部。同時,在對生的胚條之間的腹膜橫向伸張(zhāng)(圖7—3,A、B),最後使頭、尾兩(liǎng)端逐漸(jiàn)達到彼此接近。至胚胎的頭、尾相觸時,在卵的“赤道”處,卵膜疊成上、下兩片而形成一條橫溝,把大部分卵黃隔成上、下兩部分。胚條外麵的囊胚層(céng),也同時隨(suí)著迅速擴(kuò)展,把整個發育的(de)胚條和全部卵黃完全包裹起來,形成一層完整的胚皮。個體發(fā)育(yù)到(dào)這個時候,已形成胚胎(即胚,或胎兒)。當胚胎初步形成時,被包裹的(de)卵黃仍然大部分呈角錐體(tǐ)狀(zhuàng)。從側麵觀察胚胎(tāi),腹麵左右兩側出現成串的神經節,但尚未(wèi)移至腹麵正中線上,更沒(méi)有連合成神(shén)經索(圖7—4,A)

  (2)、胚胎第二(èr)期    即(jí)卵殼破裂和第一次蛻皮後的發育階段。受(shòu)精卵(luǎn)發育到約15天後,透過胚皮可以觀察到,第二小顎胚芽基部外(wài)側各有(yǒu)一褐色幾丁質小齒,稱為破卵齒。當卵膜限製了胚胎繼續生長發育時,卵齒刺(cì)破卵膜、卵腹橫裂成兩半,一半蓋著胚胎的(de)上半部,另一半蓋著胚胎的下半部。在卵膜裂縫中,可以看到暴露出來的胚(pēi)胎的頭(tóu)、尾部。

     在卵膜破裂後,彼此相(xiàng)觸的頭(tóu)部和尾部漸漸分離開來,包在外麵的腹膜上(shàng)、下片之間也隨著漸漸分開,胚(pēi)胎中央為一圓形空隙,胚胎(tāi)形成馬蹄狀。同時,觸角和不足(zú)迅速增長,包在胚胎外麵的胚皮開始脫離胚胎,完(wán)成第一次蛻皮。但是,這次(cì)蛻皮,不是由於肌肉收縮而主動完成的。這時的胚胎第一觸(chù)角已(yǐ)分為17節,而其他附(fù)肢分節還不明顯(xiǎn)。最末步足也不比其他步足長、大;胚胎末端的生殖節原基也不夠發育(圖7—4,B)

  (3)、胚胎第三期    即第二次蛻皮後的生長發育階段。第一次蛻(tuì)皮(pí)後的胚胎,雖然頭、尾兩端越來(lái)越(yuè)分離,但他們的體態仍保持(chí)馬蹄形。產卵後的第二十一天前後,發生第二次(cì)蛻皮。

     第二次蛻皮,是自頭部開始(shǐ),並以(yǐ)為內這時胚胎已有能伸縮的(de)肌肉組織(zhī),使身體可(kě)以蠕動了,但是蛻皮進行得非常緩慢。據初步觀察,這次蛻皮(pí)常常需要24個小時(也許受到觀察影響,會延長些(xiē)時間)才能夠完成。在蛻皮的皮膜外麵,卻常粘著第一皮層和分(fèn)層半球狀的卵殼。

     剛蛻皮(pí)的胚胎,仍呈馬蹄狀,白色,消化道內貯有大量的卵黃,使幼體的身體出(chū)現黃色。在幼體頭部兩側的眼位上,先出(chū)現明顯的眼丘,在(zài)各體節(jiē)側麵氣門(mén)的(de)部位上各自出現1對下(xià)垂的半圓形突起。透過表皮可看出,每個(gè)眼丘上有(yǒu)4個(gè)單眼和體節氣(qì)門的雛形(xíng)。除(chú)第一觸角早(zǎo)分為27節外,大顎尚發育不全(quán),缺少幾丁質齒,而(ér)且整個大顎還(hái)未嵌入頭殼裏去,暴露在下咽的(de)兩(liǎng)側。但是第一和第(dì)二小顎,以及顎(è)足的外形和它們(men)各自的分節已與成體相似。各對步足(zú)的轉節不甚明顯,而前股節、股節、脛節、跗節(jiē)第一節和(hé)第二節、前跗節(跗爪)卻相當分明。跗爪無副爪。這時最末步足比其他步(bù)足已有明顯的增長,但尾節仍呈心髒形(圖7—4,B)。

     第二次蛻皮後的胚(pēi)胎,長11.5—12.5毫米,寬約2.3毫米。彎曲的身體經常蠕動,體節和步(bù)足也(yě)能伸縮自如。馬蹄形的胚胎經過一天後,幾乎完全(quán)可以伸展開來。

     伸展後的胚胎,全體呈(chéng)乳(rǔ)白色。表皮尚未幾丁(dīng)質化。幼體(tǐ)的頭部變(biàn)得扁平,頭板已與成體(tǐ)相似(sì),已近於圓(yuán)形。隻有上唇上不已開始幾丁(dīng)質化而呈現淡黃(huáng)色。上唇中緣尚無中間齒,這時大顎大半嵌入頭殼內;在大顎遊離緣上(shàng)出現5個幾丁質化得突(tū)起,代表大顎的有4個顎齒和1個毛葉。身體中部仍保持圓柱狀的原始狀態,但每個體節都(dōu)可分出背(bèi)板、胸板和側板;在頭板和(hé)第一步足體節背板之間有一相當顯著的顎足體節的背板,至成體(tǐ)時,幾乎完全退化。在各節(jiē)側板上的氣門仍呈突起狀,因有皮膜包裹,不與外界相通。尾節(jiē)和頭部一樣,變得背腹扁平,並出現基側板,但基側板上尚無腺孔。而最末步足(zú)已伸向後側方,在它的前股節上(shàng)已有成體所具有的棘刺。

     25天後的胚胎,長約18毫米(mǐ),寬約2.5毫米。透(tòu)過表(biǎo)麵的皮膜,可以觀察到,背部的管狀心髒的搏動。這個時候的胚胎在母體撫育下,正處於蠕動和自由活動的中間狀態,母體仍以帶狀的身體環保(bǎo)著他們(men)。

  (4)、胚(pēi)胎後期    即(jí)第三次蛻皮後,各體節氣門已與外界相通,但仍處在母體撫育條件下,以體內卵黃作為營養的自由活動階段。

     在一次試驗中,觀察到由母體撫育的一窩胚胎,在(zài)產卵後的第三十七天發生第三(sān)次蛻皮;另有一窩,在第(dì)三十九天發生第三次蛻皮。

     蛻皮的(de)過(guò)程是(shì),從頭部額凹裂開的裂縫鑽出頭部和隨後的體節,觸角也由他們(men)的幾部向末端逐漸蛻皮。當(dāng)蛻皮至第七體節時(shí),觸角和前麵的步足已完全蛻露出來。尚待蛻皮的後(hòu)麵的那些體節在身體前後蠕動狀態下繼續蛻皮,最後蛻皮(pí)的是尾節和最末步足。有時尾節因皮膜折(shé)疊過厚,蛻皮更為困難,一直拖延到最(zuì)後(hòu)完成。

     每個個體的蛻皮時(shí)間約需1小時;同一窩中幾十個個體的蛻皮時(shí)間,雖然個體之間有早晚和快(kuài)慢的差別,但(dàn)在24小(xiǎo)時內,全窩各個個體都有(yǒu)度過這一蛻皮的階段。

     蛻皮前得胚胎,長約(yuē)20毫米,寬約3毫米,而(ér)剛蛻皮的幼體,長24—26毫米,寬2.3—2.5毫米。顯然,幼體提行的劇增,是由於蛻皮時(shí)縱向拉伸、橫(héng)向變窄的結果。

     這次蛻皮後,整體完全變得背腹扁平。頭(tóu)部的(de)口器與替補的附肢(zhī)(顎肢(zhī)和步足(zú))都發育完全,步足跗節已既有以跗刺,前跗節(跗爪)也發生了副爪。身體兩側的氣門已與(yǔ)外(wài)界相通,可以通過氣門、氣管與(yǔ)外界交換(huàn)氣體。

  第(dì)三(sān)次蛻皮後的(de)幼體,體色灰白,頭板前端(duān)有明顯(xiǎn)的額(é)溝,4對單眼還無黑(hēi)色素,體節背板尚未呈(chéng)黑(hēi)褐色,體表幾丁質層(céng)尚待加厚。幼體消化道內,第十至第十(shí)四節以後(hòu)的中腸內,充滿相當多的卵黃。這些幼體仍在母(mǔ)體周圍,成群地自由活(huó)動;3—5天後,即產卵後的第(dì)四十(shí)二天左右,單(dān)眼已有黑色素(sù),由表皮幾丁質加厚而成淡黃色,顎肢與步足的跗爪呈黑色,這時幼體(tǐ)可離開母(mǔ)體而獨立生(shēng)活。

     離開(kāi)母(mǔ)體的幼體,其中腸內的卵黃已變(biàn)成(chéng)乳糜狀的消化物。這時可以(yǐ)開始(shǐ)喂食,他們異能貪婪地吃東西了。

  二、胚後發(fā)育

  1、身(shēn)體(tǐ)生長發育期

     胚胎經過上述幾(jǐ)個階段已發育成為幼體,幼體外形與成體十分(fèn)相似,而且各個器官(包括體內的許多器官)都已具備。但是,他們的性器官尚未充分(fèn)發育,不能生殖。因此,我們稱它為未成(chéng)體。未成體的營養供給不再是卵黃(huáng),而是要(yào)依靠幼體自行獵獲自然界的食物衛生,以加速促成身體生(shēng)長和性器官向(xiàng)成熟階段發育。

     由未成體到成體,以(yǐ)至性成熟(shú)後的成體,還需要伴隨一係(xì)列的蛻皮(pí)現(xiàn)象。蛻皮時節肢(zhī)動物生長大於過(guò)程(chéng)中的普遍現象,因為他們受到(dào)幾丁質外骨骼(gé)的束縛,即使發育完成後,還需(xū)要繼續生長(zhǎng)。這樣的生長過程就要以蛻皮方式解脫外骨骼的束縛。下麵以蛻(tuì)皮(pí)先後為序,敘述少棘蜈蚣未成體(tǐ)的生長(zhǎng)發育情況。

  (1)、第(dì)一(yī)次蛻皮    以少(shǎo)棘蜈蚣於6月下旬的產卵固化為例,它在8月上旬(xún)完成孵化,再經過胚胎發育階段後,脫離母體獨立(lì)生活。根據1978年(nián)8月3日的(de)觀察,他們的第一次蛻皮最(zuì)早發生在當年9月6日,即獨立(lì)生活後34天。但最為一個家族群來說,蛻皮盛(shèng)期發生在第三十八天,最遲的蛻皮時在其獨立生活後48天。蛻皮後(hòu),體長最小的33毫米,最(zuì)大的34毫米,平均體長33.5毫(háo)米(mǐ)(20條),平均增加體長8.5毫米;而體重最小的11毫克,最多的16毫克,平均體重為(wéi)12毫克,比脫離母體增加7毫克。

  (2)、第二(èr)次蛻皮    這次蛻皮,是在獨立生活後的第(dì)65天。蛻皮盛期出現在(zài)同年10月21日,為獨立生活後的第69天。最末蛻皮的時間為第七十五天。此次與第一(yī)次蛻皮的幼體比(bǐ)較,平均增加(jiā)體長13.5毫米(mǐ)、平均(jun1)增加體重22毫(háo)克。第一次蛻皮(pí)至第二次蛻皮的間(jiān)隔期俄日27—31天。

  (3)、第三次蛻皮    未(wèi)成體經(jīng)過(guò)上述的兩次蛻皮後,要經過第一個越冬期,長達半年的蟄居生活,使未(wèi)成體的體長、體重都(dōu)略有下降。當他們出蟄後,即翌年的4月30日(rì),也就是他們獨立生活後270天的時候,測定未成體的體長平均為45毫(háo)米、體重為33毫克。隨著春季氣溫逐漸升高,未成(chéng)體日趨活躍起來。在浙江省舟(zhōu)山群島,這些未成體在4月下(xià)旬開始攝食,體重也隨著回升和增加(jiā)。

  第三次蛻皮的最早記錄是翌年的7月3日,也就是獨立生(shēng)活後334天。以5條未成體作為一個家(jiā)族群代表,計算他們第三(sān)次蛻皮(pí)的發生時間,平均為獨立生活後336天,可(kě)見(jiàn)他們此次的蛻皮日期還是比較集中的。將第三次蛻皮後的(de)體(tǐ)長、體重與第一年第二次蛻皮的記錄比較,平均增加體長8毫(háo)米,體重8毫克。此時的未成體(tǐ)體長為55毫米,體(tǐ)重為42毫克,與第二(èr)次蛻皮的(de)間(jiān)隔(gé)期為(wéi)262—269天。

  (4)、第四次(cì)蛻皮(pí)    最早蛻皮的時間發生在獨立生活後的369天,到380天時,5條試驗未成體完成第四次的(de)蛻皮,共用了12天(tiān)。與上述第三次(cì)蛻皮(pí)的記錄比較,平均增加體長8毫米,體重28毫克。此時的未成體體長為63毫(háo)米,體重為71毫克。與第三次蛻皮的間隔期為(wéi)35—42天。

  (5)、第五次蛻皮    最早蛻皮的日期發生在9月(yuè)29日,即獨立生活後422天,最晚蛻皮的時間在獨立生活後436天。5個試驗的個體,在15天內才全部完成蛻皮;與上述的第(dì)四次蛻皮(pí)的(de)記錄比較,平均增加體長10毫(háo)米,體重30毫克。此時的未(wèi)成體提成為(wéi)73毫米,體重為101毫克。與第四次蛻皮的間隔期為53—55天。

  (6)、第六次蛻皮    第五次蛻(tuì)皮後,經過第二個越冬期,未成體從冬蟄狀態中複蘇時,已進入生活曆程的第三年。第六(liù)次蛻皮就發生在(zài)這一年的夏(xià)季,即獨立生活後703—738天。在此(cǐ)次蛻皮中,各個試驗個體蛻皮的提起很不集中。從(cóng)第一個蛻皮開始至最後一個蛻皮結束,需要35天的時間才(cái)能完成;最早的蛻皮日期與(yǔ)最遲的蛻皮日(rì)期相差1個月零5天的(de)時間,與第五次蛻皮的記錄比較,他們(men)平(píng)均增加體長11毫米,體重154毫(háo)克。此時的未成體體長為84毫米,體重254毫克。與(yǔ)第五次蛻皮的間隔期為(wéi)281—302天。

  (7)、第七(qī)次蛻皮    也發(fā)生在第三年,即獨立生活後的(de)第779—808天。這些個體在29天內先後完成蛻皮。與第六次蛻皮的記錄比(bǐ)較(jiào),他們平均增(zēng)加體長11毫米,體長(zhǎng)46毫(háo)克。此時的(de)未(wèi)成體體長為95毫米,體(tǐ)重為300毫克。這次蛻皮與第六次蛻(tuì)皮的(de)間隔期為70—76天。

  (8)、第八次蛻皮    第七次蛻皮後,未成體要(yào)經過第(dì)三個越冬期,在第四(sì)年的球技,即(jí)將性成熟的未成體發生第八次蛻皮。這次蛻皮發生在獨(dú)立生活後1139—1142天。此次蛻皮時,上(shàng)述的5個未成體總共僅用3天時間即全(quán)部完成(chéng)蛻皮。這時第二次(cì)較為集中的蛻皮記錄。他們平均增加體長11毫米,體重63毫克。此時的個體體長(zhǎng)為106毫(háo)米,體重(chóng)為363毫克。與第七次蛻皮的間隔期(qī)為334—360天。

  隨後的試驗證明,母體在獨立生活的第五年開始第一次產卵。因產卵前得性行為迄今還(hái)沒有(yǒu)觀察到,隻好(hǎo)以母體產(chǎn)卵作為性成熟期的主要依據。

  2、

  性成熟期(qī)(成體期)

  第八次蛻皮後,要經過(guò)第四個(gè)越冬期,它們進入第(dì)五年,在這年的(de)夏季(jì),母體開始第一次(cì)產卵。母體的產卵日期為幼體獨立生活後1430—1455天。已如上所述,產卵孵化是個(gè)體發(fā)育達到性(xìng)器官成熟(shú)期的有力證據。這時母體納精囊(náng)可以貯存雄(xióng)性成體(tǐ)的精(jīng)液,加(jiā)入上一年球(qiú)技交(jiāo)尾(wěi)而已納精(jīng),也有經(jīng)過越冬期到來年產卵(luǎn)的可能性。

  母體產卵後,繼續發生蛻(tuì)皮現象,成體蛻皮隻是因為成體(tǐ)繼續增長身體(tǐ)而引起的,與伴隨未成體生長發育的(de)蛻皮現象的意義不同。前者是物種個體發育達到成熟,進(jìn)行繁殖遺傳的生物學(xué)現(xiàn)象(質變的過程);後者是有機(jī)體吸收營養,身體增長的結果(量變的必然現象)。

  (1)、成體第一次蛻皮    即胎(tāi)後的第九次蛻(tuì)皮。在第五年夏季產卵孵化的母體(tǐ),到秋季時發生成體第一次(cì)蛻皮,即發生在獨(dú)立生活後1481—1528天。與未成體的第八次蛻皮(pí)的記錄比較,他們平均增加體長11毫米,體(tǐ)重67毫克。此時成體體長為115毫米,體重為385毫克。與未成體第八次蛻皮間隔期為342—384天。

  (2)、成體第二次蛻皮    在成體(tǐ)第一次蛻皮(pí)後,要經過(guò)胎後第五個越冬期,產卵的母體進入第(dì)六年(nián)。這一年的夏季,母體進行第二次產卵孵化。第(dì)二次產卵發生在獨立(lì)生活後1789—1811天。在第二次產卵後的同年秋季(jì),發生了(le)成體第二次蛻皮,即在獨立生活後1842—1866天。與(yǔ)上述(shù)成體第一次蛻(tuì)皮的記錄比較,他們平均增加體長9毫米,體重144毫克。此時成體體長為126毫米,體重為522毫克。與成體第一次蛻皮(pí)的間隔期為327—361天。

  成體第一次和第(dì)二次蛻皮後的體長和體重變化表明,蜈蚣和其他動物一樣,如果條件可能,成體階段(duàn)仍能繼續生(shēng)長(衰老階段除外)。

  成體(tǐ)第二次蛻皮後,再經過(guò)第六個越冬期(qī),母體進入第七(qī)年。在這年你的夏季進行第三次產(chǎn)卵。這次產卵(luǎn)發生在獨立生活後2161—2169天。據試驗觀察,雖然母體能進行第三次產卵,但不易完成孵化與富裕(yù)的(de)階段而衰亡。他們的壽命由(yóu)開始獨立(lì)生(shēng)活到衰亡,共2162—2772天。如果從產出(chū)受(shòu)精卵開始算(suàn)起,經過胚胎(tāi)發育和胚後發(fā)育,有未成體到成體(tǐ),直接衰亡,再加上(shàng)獨立生活前的42—45天的天數,蜈蚣(gōng)的一生共計2204—2817天的壽命。它(tā)們的最大平均(jun1)體長為130毫米。

  母體在它(tā)鄰近衰亡的時(shí)候,對外界反應遲鈍,行動緩慢無力,食欲大減,不喜歡攝食。母體在衰亡後,體壁薄而(ér)背板(bǎn)失去光澤(zé)。

  經過調(diào)查觀察,蜈蚣生長緩慢。由(yóu)野外的自然群體組成的測(cè)算,其群體的年齡組成與體長的關係大

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